Nr. 4 av våre topphistorier fra 2019: Apemann vinker farvel til darwinistisk gradualisme
Günter Bechly; 6.sep. 2019
Oversatt herfra. (Kursiv og/eller understreking av teksten er lagt til av oversetter, -oversetters merknad.)

Bilde 1: Australopithecus africanus hodeskalle, by José Braga; Didier Descouens [CC BY-SA 4.0], via Wikimedia Commons.

For noen dager siden skapte en sensasjonell ny paleontologisk oppdagelse overskrifter over hele kloden. Etter 15 år med leting, og utvinningen av 12.600 fossiler inkludert 230 homininrester (Leakey Foundation 2019), har endelig en ganske komplett hodeskalle blitt funnet og beskrevet som Australopithecus anamensis, som er den eldste og mest primitive representanten for australopitheciner, som levde for 4,2 -3,9 millioner år siden. De ble generelt sett på som å være den direkte stamfaren til Lucys art, Australopithecus afarensis, som levde i samme region for 3,8-2,9 millioner år siden. Den tidligere arten var tidligere bare kjent via noen fragmenter. Nå kan vi endelig gi den et ansikt. Egentlig viser dette ansiktet seg å være veldig apeaktig, med en liten sjimpanse-størrelse hjernekiste og en utstående kjeve, men det er ikke det virkelig interessante med dette funnet. Jeg kommer tilbake til det om et øyeblikk.

Bakgrunnen for historien

Bilde 2. Fossiler: 'Føyelig som demo-materiale'

Den fossile hodeskallen ble oppdaget i 2016 av en innfødt geitegjeter i Etiopias Afar-region i sedimenter under en haug av geitemøkk. Den ble gravd ut og beskrevet av den berømte paleoanthropologen Haile-Selassie, fra Cleveland Museum of Natural History, og hans kolleger (Haile-Selassie et al. 2019 -her). Den livlige historien om funnet er mer detaljert tilgjengelig på nettstedet National Geographic (Greshko 2019 -her). På grunn av den heldige omstendigheten at vulkanske askelag ble avsatt rett under og over lagene som skallen kom fra, kunne dette fossilet bli meget presist datert til en alder av 3,8 millioner år ved radiometriske metoder (Saylor et al. 2019 -her). Dermed er det 100.000 år yngre enn de tidligere, eldste restene fra denne arten. Likevel er denne hodeskallen, med tilnavnet MRD etter samlingsnummeret, den eldste australopithecine hodeskallen som noensinne er funnet. Det rangerer også blant de få relativt komplette. Det representerer en virkelig bemerkelsesverdig oppdagelse av enorm vitenskapelig betydning, som allerede er "satt til å bli et annet berømt ikon for menneskelig evolusjon" (Spoor 2019 -her).

"MRD har en blanding av primitive og avledede ansikts- og kraniale trekk som jeg ikke forventet å se hos et enkelt individ," ifølge oppdageren, Haile-Selassie (Max Planck Society 2019 -her). Dette betyr at vi her har et annet fossil som ikke tilfredsstiller darwinistiske forventninger og ikke passer med noe fylogenetisk tre uten store uoverensstemmelser i egenskaps-fordelingen. Men selv dette er ikke det veldig viktige med denne oppdagelsen. Så hva er den virkelige overraskelsen? Den store overraskelsen er at A. afarensis ikke lenger kan avledes ved gradvis anagenetisk artsovergang fra A. anamensis, slik de fleste spesialister fremdeles trodde inntil for noen dager siden. Hvorfor det?

Fordi den nye hodeskallen for første gang viste hvordan frontalbenet til A. anamensis så ut, og hvordan det skilte seg fra det hos A. afarensis, kunne forskere endelig bestemme de spesifikke tilhørighetene til et isolert frontalt bein (kjent som "Belohdelie frontal") Som ble oppdaget i 1981, også i Afar-regionen i Etiopia (Asfaw 1987). Det viste seg å tilhøre A. afarensis, selv om den er pålitelig datert til for 3,9 millioner år siden, og dermed 100.000 år eldre enn den nye hodeskallen til A. anamensis. Dette innebærer at begge artene overlappet hverandre i en betydelig periode. Følgelig kan A. anamensis ikke bare ha blitt transformert og oppløst seg til A. afarensis.
Slik anagenetisk evolusjon, ved gradvis overgang fra art til art (uten forgreningshendelser)-her, er faktisk forutsagt av Darwins teori. Derfor bør vi forvente å finne noen fossile bevis for denne viktige prosessen. Men slike bevis viste seg å være unnvikende (se nedenfor), og saken om den antatte overgangen fra A. anamensis til A. afarensis var "et av de sterkeste tilfellene for anagenese i fossilprotokollen" (Melillo sitert i Marshall 2019, Kimble et al. 2006, Haile-Selassie 2010 -her). Denne sterkeste saken har nå fordampet, og det var ikke bare den sterkeste saken, men også den siste saken, som jeg vil forklare om et øyeblikk.

Bilde 3. Australopithecus sediba

Ulykkelige og skeptiske

Noen forskere er selvfølgelig misfornøyd med denne konklusjonen og forblir skeptiske, med henvisning til den lille prøvestørrelsen på bare to eksemplarer (Pris 2019 -her). Imidlertid er få prøver normen i paleo-antropologi, og det er også flere bevis som støtter denne spesielle konklusjonen og motsier endog alternativet at A. afarensis forgrenet seg fra en lokal populasjon av A. anamensis av kladogenetisk artsdannelse, mens andre bestander av stamartene 'overlevde' denne artsdannelses-hendelsen. Faktisk er noen egenskaper ved A. anamensis-hodeskallen, spesielt de veldig uttalte kinnbenene, ikke bra i forhold til et forfedre-forhold til A. afarensis i det hele tatt, og antyder heller at A. anamensis kan være stamfar til A. africanus og de robuste australopithecinene (slekt: Paranthropus). Selv om Haile-Selassie et al. (2019) fremdeles støtter den tradisjonelle plasseringen av A. anamensis, nevner de også "det faktum at MRD deler noen nevrokranielle og ansiktsmorfologiske trekk med yngre taxa som A. africanus og Paranthropus - om enn den her anses som mer sannsynlig å ha vært forårsaket av parallell evolusjon - er verdt å undersøke i fremtiden, siden det kan ha betydelig betydning for opprinnelsen til A. africanus og dens forhold til A. afarensis." Faktisk har nyere fylogenetiske studier av fossile hominin-forhold gitt ganske forskjellige trær, hvorav noen har A. africanus som en søstergruppe av Paranthropus (f.eks. Dembo et al. 2016 -her). Det tidsmessige gapet mellom A. africanus og A. anamensis ville fullkomment ha bygd bro over det 3,67 millioner år gamle 'Little Foot' -skjelettet til Australopithecus prometeus som en passende kobling. Det er således betydelige bevis for å ekskludere A. anamensis, ikke bare fra stammelinjen til A. afarensis, men også fra vår egen slekt Homo. Sammen med bevisene for en tidsmessig overlapping med A. afarensis, kan vi trygt ta farvel med dette sterkeste fossile utstillingsvinduet til anagenese.

Ingen overdrivelse her

Men selvfølgelig ville tittelen på denne artikkelen være en overdrivelse hvis det ikke var mer å si om mangelen på fossil støtte for gradvis artsdannelse generelt og anagenese spesielt. Som jeg nevnte ovenfor, har slike fossile bevis vist seg å være svært unnvikende. Så mye at du bare finner tre fremtredende eksempler i lærebøkene (A. anamensis, Steinheim ferskvannssnegler og Globorotalia foraminifers). Et av disse tre eksemplene fant vi nettopp å være foreldet, og de to andre vil du finne tilbakevist nedenfor. Men la oss først avklare hvorfor gradualisme og dens mangel på empirisk støtte er så viktig en sak.
Darwins evolusjonsteori varsler direkte og nødvendigvis et gradvis mønster av overganger fra art til art for å bestige 'Usannsynlighets-fjellet' for å bruke Richard Dawkins berømte metafor. Dette er på ingen måte et foreldet syn fra Darwins tid, siden Dawkins (2009) gjorde det veldig tydelig at "Evolusjon ikke bare er en gradvis prosess som et faktum; den må være gradvis hvis det skal utføre noe forklarende arbeid." Gradualisme er altså ikke bare en valgfri mindre komponent i denne teorien. Hvis gradualismen er falsk, så er darwinismen også falsk. Det fossile registeret tilbyr et unikt vindu inn i fortiden som lar oss verifisere om det forventede gradvise mønsteret virkelig kan finnes i naturen. Darwin (1859) var selv ganske klar over at fossilprotokollen ikke støttet spådommen hans:
--Hvorfor, hvis arter har kommet fra andre arter ved fine gradvise overganger, ser vi ikke overalt utallige overgangsformer? Hvorfor finner vi dem ikke innbakt i utallige antall i jordskorpen? Antall mellomvarianter, som tidligere har eksistert, [må] virkelig være enormt, ... Hvorfor er da ikke enhver geologisk formasjon og hvert stratum fullt av slike mellomledd? Geologi avslører visselig ikke en slik fin gradvis organisk kjede; og dette er kanskje den mest åpenbare og alvorlige innvendingen som kan bli fremsatt mot min teori.

Dette er absolutt sant for de viktigste nyhetene i livets historie (makroevolusjon), som generelt ikke viser en gradvis utvikling av nye kroppsplaner, men vises raskt under brå 'eksplosive' hendelser (Bechly & Meyer 2017 -her). Men det stemmer også i mindre omfang av 'art-til-art-overganger' (mikroevolusjon). Darwin kunne fremdeles rimeligvis referere til det fragmentariske og dårlig kjente fossilregisteret. Han håpet over tid at nye paleontologiske funn kunne løse dette problemet for hans teori. Selv 160 år senere har dette ikke skjedd, til tross for den sterkt utvidede kunnskapen vi har i dag, og en "fullstendighet av fossilregisteret som er ganske høy for mange dyregrupper" (Foote & Sepkoski 1999, Benton et al. 2000 -her). Derfor er Darwins appell til en undersampling av fossilprotokollen for å forklare fraværet av bevis for fyletisk gradualisme, ikke lenger holdbar. (Se også videoen min, " Hvor fullstendig er det nåværende fossilregisteret? -her")

"Stasis er data"

Selvfølgelig var paleontologer ganske klar over dette problemet at brå oppdukking av nye arter er normen; eller for å si det på en annen måte, i fossilregisteret "er stasis data". (Gould 1991 -her). Dette tankekorset førte til at to amerikanske paleontologer Niles Eldredge og Stephen Jay Gould foreslo sin berømte modell for 'punktert likevekt' (Eldredge & Gould 1972). Denne modellen blir ofte misforstått som forkjemper for 'saltation' (en mutasjon som drastisk endrer fenotypene til en organisme eller art, noe den eksplisitt ikke gjør -her). Det er bare en spesiell versjon av gradualisme som begrenser den inkrementelle evolusjonen til en isolert liten under-populasjon og komprimerer den til en kortere periode. Det antyder at i stedet for kontinuerlig gradvis evolusjon (fyletisk gradualisme -her), i virkeligheten ble korte faser av veldig rask evolusjonsendring generelt fulgt av lange perioder med morfologisk stasis: "Nye arter oppstår veldig raskt i små, perifert isolerte lokale bestander av allopatrisk artsdannelse -her, som resulterer automatisk i tilsynelatende hull i fossilregisteret, fordi nye arter ikke utvikler seg i området til sine forfedre"(Eldredge & Gould 1972). Dette postulerer en prosess som er nesten umulig å observere i fossilprotokollen, og smir en fullstendig ad hoc- hypotese for å forklare upraktiske motstridende bevis. Innledningen til Eldredge og Goulds berømte artikkel avsluttes med en avslørende innrømmelse: "Denne ideen, at teorien dikterer det man ser, kan ikke bli uttrykt for sterkt." Eldredge og Gould foreslo punktert likevekt som et generelt fenomen, men det ble aldri akseptert som sådan innen hovedstrøms evolusjonsbiologi. Mange darwinister avviste det, og andre betraktet det som ikke annet enn en "mindre rynke på overflaten av neo-Darwinistisk teori" (Dawkins 1986). Uansett, selv om "punk-eek" kan forklare noen tilfeller av tilsynelatende brå oppdukking av nye arter, kan det absolutt ikke forklare det generelle fraværet av bevis for gradvis fyletisk utvikling i hele fossilregisteret.

Overraskende møtte Eldredge og Goulds implisitte innrømmelse av empirisk fiasko ikke av entusiastisk aksept blant evolusjonsbiologer, som i stedet desperat prøvde å finne minst noe bevis for darwinistisk gradualisme i fossilprotokollen, men knapt med suksess. Gingerich (1983) erkjente at det lille fossile beviset som er brukt for å støtte den darwinistiske hypotesen om fyletisk gradualisme av "kan være en gjenstand for tidsgjennomsnitt" og "Ratefordelinger gir ennå ikke en definitiv test av de to modellene." Så hva er det lille bevis, som i funnet det hele tatt er funnet?

Oppdater lærebøkene

De fleste av de få dokumenterte tilfellene for filetisk gradvis forekomst kom fra fossil marin mikroplankton i dyphavsedimenter (Ozawa 1975, Dzik & Trammer 1980, Malmgren & Kennett 1981 -her, Benton & Pearson 2001 -her, Pearson & Ezard 2014 -her). Mange av disse tilfellene viser bare mindre variasjon innen arter i stedet for mellom arter. Nyere data antyder videre at kryptisk mangfold må tas med i betraktningen for å gi mening om observerte mønstre av ensrettethet og hastigheter for avstamming av avstamning (Alizon et al. 2008 -her). Det desidert mest fremtredende eksemplet kom fra planktoniske 'marine foraminifers', små protister med veldig forskjellige og vakre skjell. Det aktuelle tilfellet var den foreslåtte gradvise overgangen i løpet av 500.000 år mellom den utdødde arten Globorotalia plesiotumida til Globorotalia tumida, begge funnet i Miocene marine-sedimenter. Denne historien finner du fremdeles i mange lærebøker som fossilbevis for anagenese. Lærebøkene vil imidlertid måtte oppdateres på grunn av en seminal studie av Hull & Norris (2009) -her, som nøye revurderte dataene. De kom til en helt annen konklusjon, fantastisk fanget allerede i tittelen på artikkelen sin, "Bevis for brå artsdannelser i et klassisk tilfelle av gradvis evolusjon." I deres abstrakt skrev forfatterne, "Våre funn gir en uventet vri på en av de best dokumenterte tilfeller av fyletisk gradvis avstamning -her," Synd, spesielt siden lignende tidligere funn allerede hadde tilbakevist flere andre (svakere) tilfeller av tilsynelatende gradvis utvikling i marint plankton.

Et annet kjent eksempel på lærebok for påstått gradvis utvikling var de fossile ferskvannssneglene til planorbid slekten Gyraulus fra Miocene Steinheim-bassenget i Sør-Tyskland. I andre halvdel av 1800-tallet studerte den tyske paleontologen Franz Hilgendorf sneglene fra denne berømte fossile lokaliteten. Han fant veldig forskjellige skalltyper som han senere tilskrev forskjellige arter (Hilgendorf 1879). Han rekonstruerte deres antatte forhold som en overgangsavstamning med få sidegrener. Han publiserte resultatene med et av de tidligste fylogenetiske trærne (Hilgendorf 1866, 1867), og dermed (visstnok) det første fossile beviset for Darwins teori om artenes opprinnelse (Rasser 2006 -her, Tassy 2011 -her). Hilgendorfs foreslåtte transformasjonsserie ble omstridt av de fleste samtidige paleontologer (Rasser 2014 -her), men støttet av senere studier av darwinistiske forskere (Rasser 2013 -her). Imidlertid eksisterer det ikke en eneste kladistisk analyse av disse sneglene, slik at enhver stringent støtte for Hilgendorfs treoppbygging er manglende.

Likevel ble funnene av Hilgendorf fremdeles feiret som darwinistisk suksesshistorie i en serie artikler av min tidligere kollega Michael Rasser (2006, 2013, 2014) fra Natural History Museum i Stuttgart, Tyskland. Han nevnte også at det var tidlige tvil som ble reist av noen forskere (f.eks. Gottschick & Wenz 1919-1922 og Wenz 1922), som stilte spørsmål ved om de forskjellige skalltypene virkelig representerte forskjellige arter i stedet for bare forskjellige morfer (såkalte øko-fenotyper) av samme art i samme habitat. Denne muligheten ble opprinnelig vurdert av Hilgendorf selv. Men Rasser og andre evolusjonistiske paleontologer avfeide denne kritikken som grunnløs. De ble alle motsagt av en ny studie av levende medlemmer av slekten Gyraulus i Bangong-sjøen på det tibetanske platået (Clewing et al. 2015 -her) som en nylig analogi for Steinheim paleohabitat. Det Catharina Clewing og hennes kolleger oppdaget på 'Verdens tak' er forskjellige skalltyper kjent fra Steinheim-fossilene som økofenotypisk plastisitet av samme levende art i samme moderne innsjø, antagelig indusert av økologisk stress. Følgelig kan Steinheim-sneglene ikke lenger betraktes som gyldig bevis for anagenese, og representerer sannsynligvis ikke engang ekte fylogeni i det hele tatt. 'Honi soit qui mal y pense' - du vil ikke noensinne høre noen darwinist snakke om slike resultater fra moderne vitenskap.

"Må den bli skamfull som tenker dårlig om det"

Blant virveldyr er et av de få eksemplene på påstått gradvis overgang mellom to arter og slekter tannprotesen til tarsierlignende primater (Omomyidae) fra Eocene of Wyoming (Rose & Bown 1984 -her). De sistnevnte forfatterne nevner imidlertid at denne overgangen skjer på en mosaisk vis, med større variasjon, fremfor et skifte til en annen egenskapstilstand, noe som i det minste reiser rettferdig tvil om det gradvise mønsteret for denne overgangen. Tidligere studier av Gingerich og kolleger på fossile pattedyrtenner har i stor grad blitt diskontert som bevis for gradvis karakter (Gould & Eldredge 1977, Stanley 1979). Mer nylig har Carr et al. (2017 -her) hevdet å ha funnet bevis for anagenetisk utvikling hos to tyrannosaur arter av slekten Daspletosaurus fra Late Cretaceous i Montana. Bevisene støtter imidlertid ikke fyletisk gradualisme, men bare den umiddelbare tidsmessige rekkefølgen av to distinkte, men mest nærstående arter på samme sted. Dette kan tolkes som kompatibelt med en forfedre-etterkommer avstamning, men de fant ingen mellomliggende eksemplarer mellom disse to forskjellige artene. Dermed igjen ingen bevis for gradualisme eller anagenese.

Etter Darwin-året i 2009, som feiret sin 200-årsdag og 150-årsjubileet for publiseringen av The Origin of Species, gjennomgikk Hunt (2010 -her) alle fossile bevis for artsoverganger satt sammen av paleontologer i løpet av 150 år med forskning siden Charles Darwin's tid. Han understreker at de faktisk observerte endringene i fossilregisteret i de fleste tilfeller ikke er retningsbestemte, med svært lave nettorater. Basert på bevis fra stingsild i en høyoppløselig sekvens av lag (Hunt et al. 2008 -her), som antyder en retningsendring i løpet av 1000 generasjoner, foreslår han at en slik endring ville være for rask til å ha forekommet i de fleste geologiske sekvenser. Hvor praktisk og misvisende fordi det ikke er et eksempel på overgang mellom arter, men bare forandring innenfor en enkelt stingsild-art (Gasterosteus doryssus). Likevel var Hunts konklusjon, angående alle tilgjengelige fossile bevis, faktisk oppsiktsvekkende:
--De svingete og svingende banene fanget i fossilprotokollen er ikke i strid med sentraliteten i naturlig seleksjon som en evolusjonsmekanisme, men de ville sannsynligvis ikke blitt varslet uten fordelen ved et empirisk fossilregister.
Det er et formidabelt eksempel på tilslørende språk. Det kan oversettes som: "De empiriske dataene fra fossilprotokollen er i strid med de gradvise forutsigelsene til Darwins teori." Det finnes knapt noe fossilt bevis for retningsbestemte og gradvise overganger mellom arter, og spesielt ikke for anagenese. Undergangen til de tre lærebok-eksemplene beskrevet ovenfor, etterlater darwinistiske paleontologer tomhendt.

Etterlatt tomhendte

Dette kan komme som en overraskelse selv for mange kritikere av den darwinistiske evolusjonen, fordi verken intelligent design talsmenn eller gammeljords eller ung-jords-kreasjonister generelt benekter at ny-darwinisme tilstrekkelig kan forklare artsdannelser på lavt nivå, for eksempel diversifisering av en grunnleggende fink-art til de forskjellige artene av Darwin-finker på Galápagosøyene. At selv et så lite fenomen med gradvis evolusjon ikke støttes av fossile bevis, gir grunn til pause. Kanskje vi ikke bør innvilge for mye, for tidlig, til Darwins teori. Neo-darwinistiske mekanismer kan sikkert godt forklare intraspesifikke endringer av genfrekvenser, som økningen av antibiotikaresistens i bakterier, men det er uklart om forklaringsverdien til denne prosessen kan strekkes mye lenger. Dette innebærer ikke at "Gud gjorde det" som noen kritikere av intelligent designteori ofte hånlig hevder. Men det innebærer at den fossile støtten til neo-Darwinisme fremdeles er veldig overdrevet i utdanningssystemet vårt. Og det antyder behovet for en paradigme-endring i evolusjonsbiologien, som definitivt blir mer og mer tydelig. Det er ikke intelligente designteoretikere som er vitenskaps-fornekterne, men snarere alle disse gjenstridige darwinistene. Sistnevnte lukker fortsatt øynene for det stadig økende antall avvik som deres yndlingsteori ikke makter å forklare.

Men det finnes håp: På konferansen "New Trends in Evolutionary Biology", som ble arrangert av det prestisjetunge Royal Society i London i november 2016 -her, nevnte den anerkjente evolusjons-teoretikeren professor Gerd Müller eksplisitt "ikke-gradvise overgangsformer" på listen sin av fem forklarings-underskudd fra moderne evolusjons syntese (alias neo-darwinisme). De andre punktene inkluderer fenotypisk nyhet og fenotypisk kompleksitet. Du hørte riktig: Alt som er virkelig interessant i livets historie og som bør forklares med Darwins teori, klarer ikke akkurat denne teorien å forklare, ved innrømmelse av moderne evolusjonsbiologer selv. Ikke rart at høytstående intellektuelle som Yale-professor David Gelernter gir opp en vakker, men tilbakevist teori (Gelernter 2019 -her).

Teorienes 'skjønnhet' henger ikke sammen med sannheten deres. Eller som teoretisk fysiker Sabine Hossenfelder nylig spurte i en ny bok: "Hvorfor skal naturlovene bry seg om det jeg synes er vakkert?" (Ananthaswamy 2018). Den i utgangspunktet døde teorien om supersymmetri er et perfekt eksempel. Det mislyktes i alle empiriske tester ved LHC og vil ta hele feltet av strengteori, som er avhengig av supersymmetri, med seg inn i graven. Tusenvis av forskere og publikasjoner kastet bort på en vakker, men falsk teori. Darwinismen er i ferd med å følge deres eksempel, og apen Australopithecus anamensis vil bli husket som en av dens mange begravelses-agenter.

Referanser
Alizon S, Kucera M, Jansen VAA 2008. Competition between cryptic species explains variations in rates of lineage evolution. PNAS 105(34), 12382-12386; DOI: 10.1073/pnas.0805039105.
Ananthaswamy A 2018. How the belief in beauty has triggered a crisis in physics. Nature 558, 186-187; DOI: 10.1038/d41586-018-05374-9.
Asfaw B 1987. The Belohdelie frontal: new evidence of early hominid cranial morphology from the Afar of Ethiopia. Journal of Human Evolution 16, 611-624.
Bechly G & Meyer SC 2017. Chapter 10. The Fossil Record and Universal Common Ancestry. pp. 331-361 in Moreland JP et al. (eds). Theistic Evolution: A Scientific, Philosophical, and Theological Critique. Crossway Publ., 1008 pp.
Benton MJ, Pearson PN 2001. Speciation in the fossil record. Trends in Ecology & Evolution 16(7), 405-411.
Benton MJ, Wills MA, Hitchin R 2000. Quality of the fossil record through time. Nature 403, 534-536, DOI: 10.1038/35000558.
Carr TD, Varricchio DJ, Sedlmayr JC, Roberts EM, Moore JR 2017. A new tyrannosaur with evidence for anagenesis and crocodile-like facial sensory system. Scientific Reports 7, 44942, 11 pp.; DOI: 10.1038/srep44942.
Darwin C 1859. On the Origin of Species. John Murray, 502 pp.
Dawkins R 1986. The Blind Watchmaker. Norton & Company, xiii+332 pp.
Dawkins R 2009. The Greatest Show on Earth: The Evidence for Evolution. Free Press, 480 pp.
Clewing C et al. 2015. Ecophenotypic plasticity leads to extraordinary gastropod shells found on the "Roof of the World". Ecology and Evolution 5(14), 2966-2979; DOI: 10.1002/ece3.1586.
Dembo et al. 2016. The evolutionary relationships and age of Homo naledi: An assessment using dated Bayesian phylogenetic methods. Journal of Human Evolution 97, 17-26; DOI: 10.1016/j.jhevol.2016.04.008.
Dzik J, Trammer J 1980. Gradual evolution of conodontophorids in the Polish Triassic. Acta Palaeontologica Polonica 25(1), 55-89.
Eldredge N & Gould SJ 1972. Punctuated equilibria: an alternative to phyletic gradualism. pp. 82-115 in: Schopf TJM (ed.) Models in Paleobiology. Freeman, Cooper & Co., 256 pp.
Foote M & Sepkoski JJ Jr 1999. Absolute measures of the completeness of the fossil record. Nature 398, 415-417, DOI: 10.1038/18872.
Gelernter D 2019. Giving Up Darwin. CRB May 1, 2019.
Gingerich PD 1983. Origin and evolution of species: evidence from the fossil record. pp. 125-130 in: Chaline J (ed.) Modalités, Rythmes, Mécanismes de L'évolution Biologique: Gradualisme Phylétique ou équilibres Ponctués? Colloques Internationaux du Centre National de la Recherche Scientifique 330.
Gottschick F & Wenz W. 1919-1922. Die Land- und Süßwassermollusken des Tertiärbeckens von Steinheim am Albuch. Nachrichtsblatt der deutschen malakozoologischen Gesellschaft 51, 1-23; 52, 120-127; 53, 33-47; 54, 06-109.
Gould SJ 1991. Opus 200. Natural History 100(8), 12-18; PDF.
Gould SJ & Eldredge N 1977. Punctuated Equilibria: The Tempo and Mode of Evolution Reconsidered. Paleobiology 3, 115-151; DOI: 10.1017/S0094837300005224.
Greshko M 2019.'Unprecedented' skull reveals face of human ancestor. National Geographic Aug. 28, 2019.
Haile-Selassie Y 2010. Phylogeny of early Australopithecus: new fossil evidence from the Woranso-Mille (central Afar, Ethiopia). Phil. Trans. R. Soc. B 365, 3323-3331; DOI: 10.1098/rstb.2010.0064.
Haile-Selassie Y et al. 2019. A 3.8-million-year-old hominin cranium from Woranso-Mille, Ethiopia. Nature Aug. 28, 2019; DOI: 10.1038/s41586-019-1513-8.
Hilgendorf F 1866. Planorbis multiformis im Steinheimer Süßwasserkalk. Ein Beispiel von Gestaltveränderung im Laufe der Zeit. Weber, Berlin, 36 pp.
Hilgendorf, F 1867. über Planorbis multiformis im Steinheimer Süßwasserkalk. Monatsberichte der Königlich Preussischen Akademie der Wissenschaften zu Berlin 1866, 474-504.
Hilgendorf F 1879. Zur Streitfrage des Planorbis multiformis. Kosmos 5(10-22), 90-99.
Hull PM & Norris RD 2009. Evidence for abrupt speciation in a classic case of gradual evolution. PNAS 106(50), 21224-21229; DOI: 10.1073/pnas.0902887106.
Hunt G, Bell MA, Travis MP 2008. Evolution toward a new adaptive optimum: Phenotypic evolution in a fossil stickleback lineage. Evolution 62(3), 700-710; DOI: 10.1111/j.1558-5646.2007.00310.x.
Hunt G 2010. Evolution in Fossil Lineages: Paleontology and The Origin of Species. The American Naturalist 176(S1), S61-S76; DOI: 10.1086/657057.
Kimble WH et al. 2006. Was Australopithecus anamensis ancestral to A. afarensis? A case of anagenesis in the hominin fossil record. Journal of Human Evolution 51, 134-152; DOI: 10.1016/j.jhevol.2006.02.003.
Malmgren BA, Kennett JP 1981. Phyletic Gradualism in a Late Cenozoic Planktonic Foraminiferal Lineage; DSDP Site 284, Southwest Pacific. Paleobiology 7(2), 230-240; DOI: 10.1017/S0094837300004000.
Marshall M 2019. We've finally found a skull from one of our most important ancestors. New Scientist Aug. 28, 2019.
Max Planck Society 2019. A 3.8-million-year-old fossil from Ethiopia reveals the face of Lucy's ancestor. Phys.org Aug. 28, 2019.
Pearson PN, Ezard TH 2014. Evolution and speciation in the Eocene planktonic foraminifer Turborotalia. Paleobiology 40(1), 130-143; DOI: 10.1666/13004.
Ozawa T 1975. Evolution of Lepidolina multiseptata (Permian foraminifer) in East Asia. Mem. Fac. Sci. Kyushu Univ. Ser. D Geol. 23, 117-164.
Price M 2019. Stunning ancient skull shakes up human family tree. Science Aug. 28, 2019; DOI 10.1126/science.aaz3033.
Rasser M 2006. 140 Jahre Steinheimer Schnecken-Stammbaum: der älteste fossile Stammbaum aus heutiger Sicht. Geologica et Palaeontologica 40, 195-199.
Rasser M 2013. Darwin's dilemma: The Steinheim snails' point of view. Zoosystematics and Evolution 89(1), 13-20; DOI: 10.1002/zoos.201300002.
Rasser M 2014. Evolution in isolation: the Gyraulus species flock from Miocene Lake Steinheim revisited. Hydrobiologia 739(1), 7-24; DOI 10.1007/s10750-013-1677-4.
Rose KD, Bown TM 1984. Gradual phyletic evolution at the generic level in early Eocene omomyid primates. Nature 309, 250-252; DOI: 10.1038/309250a0.
Saylor et al. 2019. Age and context of mid-Pliocene hominin cranium from Woranso-Mille, Ethiopia. Nature Aug. 28, 2019; DOI: 10.1038/s41586-019-1514-7.
Spoor F 2019. Elusive cranium of early hominin found. Nature Aug. 28, 2019; DOI: 10.1038/d41586-019-02520-9.
Stanley SM 1979. Macroevolution: Pattern and Process. Freeman & Co., 332 pp.
Tassy P 2011. Trees before and after Darwin. J. Zool. Syst. Evol. Res. 49(2), 89-101, DOI: 10.1111/j.1439-0469.2010.00585.x.
The Leakey Foundation 2019. A 3.8-Million-Year-Old Fossil From Ethiopia Reveals the Face of Lucy's Ancestor. Leakey Foundation Aug. 28, 2019.
Wenz W 1922. Die Entwicklungsgeschichte der Steinheimer Planorben und ihre Bedeutung für die Deszendenzlehre. Natur und Museum 52, 135-158.